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Taxa de descoberta falsa

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Visão geral

Esta página descreve resumidamente a Taxa de descoberta falsa (FDR) e fornece uma lista de recursos anotada.

Descrição

Ao analisar os resultados de estudos genômicos, muitas vezes milhares de testes de hipóteses são conduzidos simultaneamente. O uso do método tradicional de Bonferroni para corrigir comparações múltiplas é muito conservador, uma vez que se proteger contra a ocorrência de falsos positivos levará a muitos achados perdidos. A fim de ser capaz de identificar tantas comparações significativas quanto possível, mantendo uma baixa taxa de falsos positivos, a Taxa de descoberta de falsos (FDR) e seu análogo o valor q são utilizados.

Definindo o problema
Ao realizar testes de hipótese, por exemplo, para ver se duas médias são significativamente diferentes, calculamos um valor p, que é a probabilidade de obter uma estatística de teste tão ou mais extrema do que a observada, assumindo que a hipótese nula seja verdadeira. Se tivéssemos um valor p de 0,03, por exemplo, isso significaria que, se nossa hipótese nula fosse verdadeira, haveria uma chance de 3% de obter nossa estatística de teste observada ou uma mais extrema. Como esta é uma probabilidade pequena, rejeitamos a hipótese nula e dizemos que as médias são significativamente diferentes. Normalmente gostamos de manter essa probabilidade abaixo de 5%. Quando definimos nosso alfa para 0,05, estamos dizendo que queremos que a probabilidade de um resultado nulo ser considerado significativo seja inferior a 5%. Em outras palavras, queremos que a probabilidade de um erro do tipo I, ou falso positivo, seja inferior a 5%.

Quando estamos conduzindo múltiplas comparações (chamarei cada teste de recurso), temos uma probabilidade maior de falsos positivos. Quanto mais recursos você tiver, maiores serão as chances de um recurso nulo ser chamado de significativo. A taxa de falsos positivos (FPR), ou taxa de erro por comparação (PCER), é o número esperado de falsos positivos de todos os testes de hipótese conduzidos. Portanto, se controlarmos o FPR em um alfa de 0,05, garantimos que a porcentagem de falsos positivos (características nulas chamadas significativas) de todos os testes de hipótese é de 5% ou menos. Esse método representa um problema quando estamos conduzindo um grande número de testes de hipóteses. Por exemplo, se estivéssemos fazendo um estudo genômico olhando para a expressão diferencial de genes entre o tecido tumoral e o tecido saudável, testássemos 1000 genes e controlássemos o FPR, em média 50 genes verdadeiramente nulos seriam chamados de significativos. Este método é muito liberal, pois não queremos um número tão grande de falsos positivos.

Normalmente, os procedimentos de comparação múltipla controlam a taxa de erro familiar (FWER), que é a probabilidade de ter um ou mais falsos positivos de todos os testes de hipótese conduzidos. A correção de Bonferroni comumente usada controla a FWER. Se testarmos cada hipótese em um nível de significância de (alfa / # de testes de hipótese), garantimos que a probabilidade de ter um ou mais falsos positivos é menor que alfa. Portanto, se alfa fosse 0,05 e estivéssemos testando nossos 1000 genes, testaríamos cada valor p a um nível de significância de 0,00005 para garantir que a probabilidade de ter um ou mais falsos positivos é de 5% ou menos. No entanto, a proteção contra qualquer falso positivo pode ser muito restrita para estudos de todo o genoma e pode levar a muitas descobertas perdidas, especialmente se esperamos que haja muitos positivos verdadeiros.

O controle da taxa de descoberta de falsos (FDR) é uma maneira de identificar tantos recursos significativos quanto possível, enquanto incorrendo em uma proporção relativamente baixa de falsos positivos.

Etapas para controlar a taxa de descoberta falsa:

  • Controle para FDR no nível α * (ou seja, o nível esperado de descobertas falsas dividido pelo número total de descobertas é controlado)

E [V⁄R]

  • Calcule os valores-p para cada teste de hipótese e ordene (do menor para o maior, P (min) …… .P (max))

  • Para o i-ésimo valor p pedido, verifique se o seguinte é satisfeito:

P (i) ≤ α × i / m

Se verdadeiro, então significativo

* Limitação: se a taxa de erro (α) muito grande pode levar a um aumento do número de falsos positivos entre os resultados significativos

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A taxa de descoberta falsa (FDR)

O FDR é a taxa em que os recursos chamados significativos são verdadeiramente nulos.
FDR = esperado (# previsões falsas / # previsões totais)

O FDR é a taxa em que os recursos chamados significativos são verdadeiramente nulos. Um FDR de 5% significa que, entre todos os recursos chamados significativos, 5% deles são verdadeiramente nulos. Assim como definimos alfa como um limite para o valor p para controlar o FPR, também podemos definir um limite para o valor q, que é o FDR análogo do valor p. Um limite de valor p (alfa) de 0,05 resulta em um FPR de 5% entre todos os recursos verdadeiramente nulos. Um limite de valor q de 0,05 resulta em um FDR de 5% entre todos os recursos chamados significativos. O valor q é a proporção esperada de falsos positivos entre todos os recursos tão ou mais extremos do que o observado.

Em nosso estudo de 1000 genes, digamos que o gene Y tivesse um valor p de 0,00005 e um valor q de 0,03. A probabilidade de que uma estatística de teste de um gene expresso não diferencialmente seja tão ou mais extrema quanto a estatística de teste para o gene Y é 0,00005. No entanto, a estatística de teste do gene Y pode ser muito extrema, e talvez essa estatística de teste seja improvável para um gene expresso diferencialmente. É bem possível que realmente existam genes expressos diferencialmente com estatísticas de teste menos extremas do que o gene Y. Usar o valor q de 0,03 nos permite dizer que 3% dos genes tão ou mais extremos (ou seja, os genes que têm p- menor valores) como gene Y são falsos positivos. O uso de valores-q nos permite decidir quantos falsos positivos estamos dispostos a aceitar entre todos os recursos que consideramos significativos. Isso é particularmente útil quando desejamos fazer um grande número de descobertas para confirmação posterior (ou seja, estudo piloto ou análises exploratórias, por exemplo, se fizermos um microarray de expressão gênica para escolher genes expressos diferencialmente para confirmação com PCR em tempo real). Isso também é útil em estudos de genoma, onde esperamos que uma porção considerável de recursos sejam realmente alternativas e não queremos restringir nossa capacidade de descoberta.

O FDR tem algumas propriedades úteis. Se todas as hipóteses nulas forem verdadeiras (não há resultados verdadeiramente alternativos), o FDR = FWER. Quando há um certo número de hipóteses verdadeiramente alternativas, controlar o FWER automaticamente também controla o FDR.

O poder do método FDR (lembre-se de que o poder é a probabilidade de rejeitar a hipótese nula quando a alternativa é verdadeira) é uniformemente maior do que os métodos de Bonferroni. A vantagem de poder do FDR sobre os métodos de Bonferroni aumenta com um número crescente de testes de hipótese.

Estimativa do FDR
(De Storey e Tibshirani, 2003)

Definições: t: thresholdV: nº de falsos positivosS: nº de recursos chamados significantm0: nº de recursos verdadeiramente nulos m: nº total de testes de hipótese (recursos)
O FDR em um certo limite, t, é FDR (t). FDR (t) ≈ E [V (t)] / E [S (t)] -> o FDR em um certo limite pode ser estimado como o número esperado de falsos positivos naquele limite dividido pelo número esperado de características chamadas significativas nesse limiar.
Como estimamos E [S (t)]?
E [S (t)] é simplesmente S (t), o número de valores p observados ≤ t (ou seja, o número de características que chamamos de significantes no limite escolhido). A probabilidade de um valor p nulo ser ≤ t é t (quando alfa = 0,05, há 5% de probabilidade de que um elemento verdadeiramente nulo tenha um valor p que está abaixo do limite por acaso e, portanto, é chamado de significativo).
Como estimamos E [V (t)]?
E [V (t)] = m0 * t -> o número esperado de falsos positivos para um determinado limite é igual ao número de características verdadeiramente nulas vezes a probabilidade de uma característica nula ser chamada de significativa.
Como estimamos m0?
O verdadeiro valor de m0 é desconhecido. Podemos estimar a proporção de recursos que são verdadeiramente nulos, m0 / m = π0.
Assumimos que os valores-p das características nulas serão uniformemente distribuídos (têm uma distribuição plana) entre [0,1]. A altura da distribuição plana fornece uma estimativa conservadora da proporção geral de valores p nulos, π0. Por exemplo, a imagem abaixo tirada de Storey e Tibshirani (2003) é um histograma de densidade de 3.000 p-valores para 3.000 genes de um estudo de expressão gênica. A linha pontilhada representa a altura da parte plana do histograma. Esperamos que recursos verdadeiramente nulos formem essa distribuição plana de [0,1] e que recursos verdadeiramente alternativos estejam mais próximos de 0.

π0 é quantificado como, onde lambda é o parâmetro de ajuste (por exemplo, na imagem acima, podemos selecionar lambda = 0,5, uma vez que após um valor p de 0,5 a distribuição é bastante plana. A proporção de características verdadeiramente nulas é igual ao número de p -valores maiores que lambda dividido por m (1-lambda). Conforme lambda se aproxima de 0 (quando a maior parte da distribuição é plana), o denominador será aproximadamente m, assim como o numerador, pois a maioria dos valores p será maior do que lambda, e π0 será aproximadamente 1 (todos os recursos são nulos).
A escolha de lambda geralmente é automatizada por programas estatísticos.

Agora que estimamos π0, podemos estimar FDR (t) como
O numerador para esta equação é apenas o número esperado de falsos positivos, uma vez que π0 * m é o número estimado de hipóteses verdadeiramente nulas e t é a probabilidade de uma característica verdadeiramente nula ser chamada de significante (estando abaixo do limite t). O denominador, como dissemos acima, é simplesmente o número de características chamadas significativas.
O valor q para um recurso é o FDR mínimo que pode ser obtido ao chamar esse recurso significativo.

(Nota: as definições acima assumem que m é muito grande, e então S> 0. Quando S = 0 o FDR é indefinido, então na literatura estatística a quantidade E [V /? S? | S> 0]? * Pr (S> 0) é usado como o FDR. Alternativamente, o FDR positivo (pFDR) é usado, que é E [V / S? | S> 0]. Veja Benjamini e Hochberg (1995) e Storey e Tibshirani (2003) Para maiores informações.)

Leituras

Livros didáticos e capítulos

AVANÇOS RECENTES EM BIOSTATÍSTICA (Volume 4):
Taxas de descoberta falsa, análise de sobrevivência e tópicos relacionados
Editado por Manish Bhattacharjee (Instituto de Tecnologia de Nova Jersey, EUA), Sunil K Dhar (Instituto de Tecnologia de Nova Jersey, EUA) e Sundarraman Subramanian (Instituto de Tecnologia de Nova Jersey, EUA).
http://www.worldscibooks.com/lifesci/8010.html
O primeiro capítulo deste livro fornece uma revisão dos procedimentos de controle de FDR que foram propostos por estatísticos proeminentes no campo e propõe um novo método adaptativo que controla o FDR quando os valores de p são independentes ou positivamente dependentes.

Bioestatística intuitiva: um guia não matemático para o pensamento estatístico
por Harvey Motulsky
http://www.amazon.com/Intuitive-Biostatistics-Nonmathematical-Statistically-Thinking/dp/product-description/0199730067
Este é um livro de estatísticas escrito para cientistas que não possuem uma base estatística complexa. A Parte E, Desafios em Estatística, explica em termos leigos o problema de comparações múltiplas e as diferentes maneiras de lidar com isso, incluindo descrições básicas da taxa de erro familiar e do FDR.

Inferência em larga escala: métodos empíricos de Bayes para estimativa, teste e previsão
por Efron, B. (2010). Monografias do Instituto de Estatística Matemática, Cambridge University Press.
http://www.amazon.com/gp/product/0521192498/ref=as_li_ss_tl?ie=UTF8&tag=chrprobboo-20&linkCode=as2&camp=1789&creative=390957&creativeASIN=0521192498
Este é um livro que analisa o conceito de FDR e explora seu valor não apenas como um procedimento de estimativa, mas também como um objeto de teste de significância. O autor também fornece uma avaliação empírica da precisão das estimativas de FDR.

Artigos Metodológicos

Benjamini, Y. e Y. Hochberg (1995). Controlando a taxa de descoberta falsa: uma abordagem prática e poderosa para testes múltiplos. Journal of the Royal Statistical Society. Série B (metodológica) 57 (1): 289-300.
Este artigo de 1995 foi a primeira descrição formal de FDR. Os autores explicam matematicamente como o FDR se relaciona com a taxa de erro familiar (FWER), fornecem um exemplo simples de como usar o FDR e conduzem um estudo de simulação demonstrando o poder do procedimento FDR em comparação com procedimentos do tipo Bonferroni.

Storey, J. D. e R. Tibshirani (2003). Significância estatística para estudos genômicos. Procedimentos da National Academy of Sciences 100 (16): 9440-9445.
Este artigo explica o que é o FDR e por que ele é importante para estudos de genoma, e explica como o FDR pode ser estimado. Ele dá exemplos de situações em que o FDR seria útil e fornece um exemplo prático de como os autores usaram o FDR para analisar dados de expressão de gene diferencial de microarray.

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Storey JD. (2010) Taxas de descoberta falsa. Na Enciclopédia Internacional de Ciência Estatística, Lovric M (editor).
Um artigo muito bom sobre o controle de FDR, o FDR positivo (pFDR) e a dependência. Recomendado para obter uma visão geral simplificada do FDR e métodos relacionados para comparações múltiplas.

Reiner A, Yekutieli D, Benjamini Y: Identificando genes diferencialmente expressos usando procedimentos de controle de taxa de descoberta falsa. Bioinformatics 2003, 19 (3): 368-375.
Este artigo usa dados de microarray simulados para comparar três procedimentos de controle de FDR baseados em reamostragem com o procedimento de Benjamini-Hochberg. A nova amostragem das estatísticas de teste é feita de modo a não assumir a distribuição da estatística de teste da expressão diferencial de cada gene.

Verhoeven KJF, Simonsen KL, McIntyre LM: Implementando o controle da taxa de descoberta falsa: aumentando seu poder. Oikos 2005, 108 (3): 643-647.
Este artigo explica o procedimento de Benjamini-Hochberg, fornece um exemplo de simulação e discute desenvolvimentos recentes no campo FDR que podem fornecer mais potência do que o método FDR original.

Stan Pounds e Cheng Cheng (2004) Improving false discovery rate estimation Bioinformatics Vol. 20 não. 11 2004, páginas 1737–1745.
Este artigo apresenta um método denominado histograma de espaçamentos LOESS (SPLOSH). Este método é proposto para estimar o FDR condicional (cFDR), a proporção esperada de falsos positivos condicionada a ter k resultados 'significativos'.

Daniel Yekutieli, Yoav Benjamini (1998) Taxa de descoberta falsa baseada em reamostragem controlando procedimentos de teste múltiplos para estatísticas de teste correlacionadas Journal of Statistical Planning and Inference 82 (1999) 171-196.
Este documento apresenta um novo procedimento de controle FDR para lidar com estatísticas de teste correlacionadas entre si. O método envolve o cálculo de um valor p com base na reamostragem. As propriedades deste método são avaliadas por meio de um estudo de simulação.

Yoav Benjamini e Daniel Yekutieli (2001) O controle da taxa de descoberta falsa em testes múltiplos sob dependência The Annals of Statistics 2001, Vol. 29, No. 4, 1165–1188.
O método FDR originalmente proposto era para uso em testes de múltiplas hipóteses de estatísticas de teste independentes. Este artigo mostra que o método FDR original também controla o FDR quando as estatísticas de teste têm dependência de regressão positiva em cada uma das estatísticas de teste correspondentes à hipótese nula verdadeira. Um exemplo de estatística de teste dependente seria o teste de múltiplos desfechos entre grupos de tratamento e controle em um ensaio clínico.

John D. Storey (2003) A taxa de descoberta positiva falsa: Uma interpretação Bayesiana e valor q The Annals of Statistics 2003, Vol. 31, No. 6, 2013–2035.
Este artigo define a taxa de descoberta positiva falsa (pFDR), que é o número esperado de falsos positivos em todos os testes chamados de significantes, uma vez que há pelo menos uma descoberta positiva. O artigo também fornece uma interpretação bayesiana do pFDR.

Yudi Pawitan, Stefan Michiels, Serge Koscielny, Arief Gusnanto e Alexander Ploner (2005) Taxa de descoberta falsa, sensibilidade e tamanho de amostra para estudos de microarray Bioinformatics Vol. 21 não. 13 2005, páginas 3017–3024.
Este artigo descreve um método para calcular o tamanho da amostra para um estudo comparativo de duas amostras com base no controle e sensibilidade do FDR.

Grant GR, Liu J, Stoeckert CJ Jr. (2005) Uma abordagem prática da taxa de descoberta falsa para identificar padrões de expressão diferencial em dados de microarray. Bioinformática. 2005, 21 (11): 2684-90.
Os autores descrevem os métodos de estimativa de permutação e discutem questões relacionadas à escolha do pesquisador de métodos estatísticos e de transformação de dados. A otimização de energia relacionada ao uso de dados de microarray também é explorada.

Jianqing Fan, Frederick L. Moore, Xu Han, Weijie Gu, estimando a proporção de descoberta falsa sob dependência de covariância arbitrária. J Am Stat Assoc. 2012; 107 (499): 1019–1035.
Este artigo propõe e descreve um método para o controle de FDR baseado em uma aproximação de fator principal da matriz de covariância das estatísticas de teste.

Artigos de aplicação

Han S, Lee K-M, Park SK, Lee JE, Ahn HS, Shin HY, Kang HJ, Koo HH, Seo JJ, Choi JE et al: Estudo de associação do genoma de leucemia linfoblástica aguda infantil na Coréia. Leukemia research 2010, 34 (10): 1271-1274.
Este foi um estudo de associação de todo o genoma (GWAS) testando um milhão de polimorfismos de nucleotídeo único (SNPs) para associação com leucemia linfoblástica aguda na infância (LLA). Eles controlaram o FDR em 0,2 e descobriram que 6 SNPs em 4 genes diferentes estavam fortemente associados ao risco de LLA.

Pedersen, K. S., Bamlet, W. R., Oberg, A. L., de Andrade, M., Matsumoto, M. E., Tang, H., Thibodeau, S. N., Petersen, G. M. e Wang, L. (2011). Assinatura de metilação de DNA de leucócito diferencia pacientes com câncer de pâncreas de controles saudáveis. PLoS ONE 6, e18223.
Este estudo controlado para um FDR<0.05 when looking for differentially methylated genes between pancreatic adenoma patients and healthy controls to find epigenetic biomarkers of disease.

Daniel W. Lin, Liesel M. FitzGerald, Rong Fu, Erika M. Kwon, Siqun Lilly Zheng, Suzanne et.al.Genetic Variants in the LEPR, CRY1, RNASEL, IL4 e ARVCF Genes Are Prognostic Markers of Prostate Cancer-Specific Mortality (2011), Cancer Epidemiol Biomarkers Prev.2011; 20: 1928-1936. Este estudo examinou a variação em genes candidatos selecionados relacionados ao aparecimento de câncer de próstata, a fim de testar seu valor prognóstico entre indivíduos de alto risco. FDR foi usado para classificar polimorfismos de nucleotídeo único (SNPs) e identificar os melhores snps de interesse.

Radom-Aizik S, Zaldivar F, Leu S-Y, Adams GR, Oliver S, Cooper DM: Effects of Exercise on microRNA Expression in Young Male Peripheral Blood Cells. Clinical and Translational Science 2012, 5 (1): 32-38.
Este estudo examinou a mudança na expressão de microRNA antes e após o exercício usando um microarray. Eles usaram o procedimento de Benjamini-Hochberg para controlar o FDR em 0,05 e descobriram que 34 de 236 microRNAs eram expressos diferencialmente. Os pesquisadores então selecionaram microRNAs desses 34 para serem confirmados com PCR em tempo real.

Sites

Pacote estatístico R
http://genomine.org/qvalue/results.html
Código R anotado usado para analisar dados no artigo de Storey e Tibshirani (2003), incluindo link para arquivo de dados. Este código pode ser adaptado para funcionar com quaisquer dados de array.

http://www.bioconductor.org/packages/release/bioc/html/qvalue.html
pacote qvalue para R.

http://journal.r-project.org/archive/2009-1/RJournal_2009-1.pdf

Journal R Project é uma publicação revisada por pares e de acesso aberto da R Foundation for Statistical Computing. Este volume fornece um artigo intitulado ‘Estimativa de tamanho de amostra durante o controle de taxas de descoberta falsa para experimentos de microarray’ por Megan Orr e Peng Liu. Funções específicas e exemplos detalhados são fornecidos.

http://strimmerlab.org/notes/fdr.html
Este site fornece uma lista de software R para análise de FDR, com links para suas páginas iniciais para uma descrição dos recursos do pacote.

SAS
http://support.sas.com/documentation/cdl/en/statug/63347/HTML/default/viewer.htm#statug_multtest_sect001.htm
Descrição do PROC MULTTEST no SAS, que fornece opções para controlar o FDR usando diferentes métodos.

ESTADO
http://www.stata-journal.com/article.html?article=st0209
Fornece comandos STATA para o cálculo de valores q para procedimentos de teste múltiplo (calcular valores q ajustados por FDR).

FDR_recursos gerais da web
http://www.math.tau.ac.il/~ybenja/fdr/index.htm
Site administrado pelos estatísticos da Universidade de Tel Aviv, que primeiro introduziram formalmente o FDR.

http://www.math.tau.ac.il/~ybenja/
Este site do FDR possui muitas referências disponíveis. A palestra sobre FDR está disponível para revisão.

http://www.cbil.upenn.edu/PaGE/fdr.html
Explicação concisa e agradável de FDR. Um resumo útil com um exemplo é fornecido.

http://www.rowett.ac.uk/~gwh/False-positives-and-the-qvalue.pdf
Uma breve visão geral dos falsos positivos e valores q.

Cursos

A Tutorial on False Discovery Control de Christopher R. Genovese Department of Statistics Carnegie Mellon University.
Este powerpoint é um tutorial muito completo para alguém interessado em aprender os fundamentos matemáticos do FDR e suas variações.

Teste múltiplo por Joshua Akey, Departamento de Ciências do Genoma, Universidade de Washington.
Este powerpoint fornece uma compreensão muito intuitiva de comparações múltiplas e do FDR. Esta palestra é boa para quem procura um entendimento simples do FDR sem muita matemática.

Estimativa da Taxa Local de Falsa Descoberta na Detecção de Expressão Diferencial entre Duas Classes.
Apresentação de Geoffrey MacLachlan, Professor, University of Queensland, Austrália.
www.youtube.com/watch?v=J4wn9_LGPcY
Este vídeo-aula foi útil para aprender sobre o FDR local, que é a probabilidade de uma hipótese específica ser verdadeira, dada sua estatística de teste específica ou valor de p.

Procedimentos de controle de taxa de descoberta falsa para testes discretos
Apresentação de Ruth Heller, Professora, Departamento de Estatística e Pesquisa Operacional. Universidade de Tel Aviv
http://www.youtube.com/watch?v=IGjElkd4eS8
Este vídeo-aula foi útil para aprender sobre a aplicação do controle FDR em dados discretos. Vários procedimentos de aumento e redução para controle de FDR ao lidar com dados discretos são discutidos. As alternativas que ajudam a aumentar a potência são revisadas.

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